雑種強勢のパターンと自己の源

Scientific Reports volume 13、記事番号: 8036 (2023) この記事を引用

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メトリクスの詳細

コラ遺伝子型間の性的不適合は、収量の 50% 以上の損失の原因でした。 商業果樹園の開発には、適合性と収量の高い品種が求められています。 この研究の目的は、自己、単一および二重ハイブリッド交雑内のコーラ (C. nitida) 遺伝子型の自家和合性および交雑適合性を評価し、性的適合性および重要なナッツの収量および品質形質について、得られた雑種における雑種強勢パターンを決定することでした。 。 ガーナの 3 つの野外遺伝子バンク (JX1、GX1、MX2) と 1 つの高度な生殖質 (Bunso 子孫) からのコラ遺伝子型間の交雑を、性的適合性、ナッツの収量、およびナッツの品質に関して親に沿って評価しました。 データは、さやのセット、擬似さやのセット、さやの重量、さやあたりのナッツの数、ナッツの重量、ブリックス、潜在的なアルコールおよびナッツの硬さに関して収集されました。 文総子孫、JX1、GX1、および MX2 交雑種内で、有意な (P < 0.001) 差異のある莢セットが観察されました。 一方、疑似ポッドセットは、JX1 および MX2 クロス内でのみ異なりました (P < 0.001)。 一重および二重雑種交配の性的適合性、成績およびブリックスに関して、中親、ヘテロベルト症、および経済的雑種症の非常に大きな有病率が観察されました。 シングルハイブリッド交雑と比較してダブルハイブリッド交配では雑種強勢が顕著であり、先進世代から適合する品種を繰り返し選択することでコラ改良における遺伝的利益が得られる可能性があることを示唆しています。 性的適合性に関して最高のヘテローシスを示し、アウトターンとブリックスに関してかなりの正のヘテローシスを示した上位 5 交雑種は、B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149、B1/11 × B1/71 × B1/296 × B1/ でした。 177、GX1/46×GX1/33×B1/212×B1/236、JX1/90×JX1/51、JX1/51×JX1/36。 これらの物質は、収穫量と性的適合性に関してガーナコーラの雑種と集団を改善するための有益な対立遺伝子の供給源として機能する可能性があります。

コーラ属（アオイ科）は、常緑の熱帯および亜熱帯の果物作物で構成されています1、2、3。 Cola nitida と Cola acuminata は、熱帯西アフリカの温暖湿潤な地域に自生し 4、染色体番号 2n = 40 を持ち、両種とも食用のナッツ (コーラ ナッツ) として栽培されているため、商業的に重要です 5。

コーラナッツにはさまざまな用途があります6,7。 コラの種子には、栄養、文化、化粧品、製薬上の利益があります8,9。 コーラ ナッツは、唾液の分泌を促し、眠気を覚ますために噛まれたり 10,11 したり、結婚や命名式などの伝統的な儀式 12,13,14 のために噛まれます。 コーラナッツは、製菓業界で飲料や医薬品の有効成分として使用されています13,15。 ナッツにはカフェインが 1.84 ～ 2.56% 含まれているため、飲料会社はコーラを使用しています7,16。 したがって、コーラナッツはエナジードリンクの製造に多用されています15,17。 コーラナッツは生理活性化合物の主要な供給源でもあり、植物療法の将来の金鉱とみなされています8,9,18,19,20,21。 コーラ属は、さまざまな病気や障害を治療するためのハーブ療法やその他の自然療法の考えに基づいたアーユルヴェーダの製剤に長い間関与してきました。 この属は、ヒドロキシクエン酸（HCA）、オレイン酸、フラボノイド、そして計り知れない治療効果を持つテオブロミンなどの生理活性分子の存在により、製薬業界の注目を集めています22,23。ナッツにはパルミチン酸とオレイン酸も豊富に含まれています。良好な肌を維持することが知られています。 したがって、それらは石鹸などの化粧品の製造に使用されます 24 が、赤色のものは植物界における赤色色素の豊富な供給源とみなされています 25,26。 生鮮食品に赤、緑、紫、黄色、オレンジなどの鮮やかな色合いを与える色素は、単に食事を美しくするだけでなく、消費者の健康全般に重大な影響を与える強力な抗酸化特性を含んでいます。

ガーナコーラナッツの生産量は、1961 年の 5,000 トンから 2019 年には 25,303 トンまで増加しました 27。この作物の用途により、現在の作物の生産量を超える需要が世界的に増加しています 24,28。 ガーナの人口の推定 46% が暮らすガーナの農村経済、特に森林農業生態ゾーンでは、コラの栽培と販売が生計の維持に重要な役割を果たしています29,30。 コラはガーナの海外収入に大きく貢献している。 ガーナ経済に対するコラの一人当たりの国内総生産は1,370米ドルで、為替レートでの国内総生産は37,543,361,20431米ドルでした。 これは、換金作物としてのコーラの経済的可能性を浮き彫りにしています。

コーラの文化的、栄養補給的、経済的重要性にもかかわらず、コーラの繁殖努力は限られています。 コラの生産は、長い歴史の中で主に野生からの選択に基づいてきました。 ガーナにおける現在のこの種の搾取は、主に農家の背景、家庭菜園、農場にあるわずか数本の林分に依存している9。 さらに、この種の農園や果樹園はわずかしかありません。 これらの観察は、種が現在の状態では、増え続ける地元および国際的な需要を満たす可能性が低いことを示唆しています。 大規模栽培のオプションを活用するには、改善された植栽資材の入手が必要であり、農家はそれを課題/ニーズの 1 つとして挙げています14。 長年にわたって放任受粉の実生から選抜された品種はほとんどありませんでしたが、新しく改良された品種を開発するための育種プログラムは、ガーナのココア研究所（CRIG）でコラの積極的な研究が開始され、ガーナ産のいくつかのコラ遺伝子型が導入される1967年まで確立されませんでした。ガーナ東部地域のオヨコ32。 最近、ガーナのカカオ研究所によって、2 つの高収量ハイブリッド GX1/46 × GX1/16 および JX1/5 × JX1/9 が農家に推奨されました 33。

商業果樹園の管理技術は近年著しく改善されてきましたが、この重要な作物の大きな経済的価値に遺伝的改良が追いついていません。 さらに、自己不和合性および相互不和合性を克服し、コラのバリューチェーンの主要な制約の一つである干ばつストレスやコラゾウムシ（Balanogastris kolae および Sorphorhinus spp）に抵抗するための改良品種の必要性がある24,34,35。

コラは、自家不和合性 (SI) により同種植物です 36。 SI は、被子植物種の約半数で自家受精を妨げる遺伝的に制御された機構であり 37、近親交配を防ぎ、高レベルの多様性を維持するために顕花植物が採用する最も効果的なシステムの 1 つです 38,39。 SI は一般に 2 つの異なるグループに分類されます。 花粉における不適合な表現型が花粉生産植物の遺伝子型によって決定される胞子体不和合性と、個々の小胞子の遺伝子型が花粉の表現型を決定する配偶体不和合性です40。 コラ品種は胞子体自家不和合性を示し、多くの組み合わせでは交雑不和合性でもあります 41。 Oladokun42 は、コーラの低収量の 50% 以上は遺伝子型間の性的不適合に起因すると考えています。 不和合性により、作られる望ましい交配の数が制限され、多くの育種プログラムにおける交雑の方向性が決まります43,44。 さらに、商業的なコーラ果樹園では、主な品種に確実に良好な鞘が着くように、1 つ以上の花粉媒介者を含める必要があります。

互換性があり、高収量の品種に関する知識は、高収量の商業用コーラ交配種の開発にとって重要です。 したがって、ガーナココア研究所（CRIG）で収集・保存されているいくつかの貴重なコラ品種間で、育種プログラムにおける系統の適合性パターンや適合性パートナーに関する情報が入手できれば、国内のコーラ生産システムが強化されるだろう。 最も成功した自己適合性および相互適合性の個体または遺伝子型を明確に定義すると、結実と生産性が向上します。

着果評価は、品種間の自家適合性および相互適合性をテストするために現在最も使用されている方法です45、46、47、48。 さらに、ナッツの品質特性を強化した改良品種を開発することで、最終製品の消費者の受け入れやすさが保証されます49、50、51、52。 結実のほかに、ブリックス、ナッツの食感や硬さ、潜在的なアルコール含有量などのナッツの品質特性が向上した品種を選択することが重要です。 コラの結実とこれらの品質形質との相関関係に関する知識は不足しています。 形質間の相関の強さは品種開発において重要です。 これは、育種者が遺伝子型評価のための最も効率的なデザインを決定するのに役立つ貴重な情報を提供します34。

植物育種は、優れた雑種を生み出すために望ましい形質を持つ適切な親を効率的に選択する必要がある長いプロセスです。 コラの性的適合性は、相加的な遺伝効果よりも非相加的な遺伝子効果によって大きく決定されます45。 したがって、支配分散は、kola でのポッド セット/互換性の選択において非常に重要です。 優性の発現のための育種は、交配時に目的の形質を平均よりも高く発現する親のペアを選択することによって達成されます。つまり、雑種強勢育種です。 ヘテローシスを利用すると、優れたハイブリッドを生成するプロセスをスピードアップできます53。 特定の果実の特徴を備え、高収量と適応を備えた地域で好まれる雑種の開発は、基本的に雑種強勢育種を通じて達成されます54。

雑種強勢強勢または雑種強勢は、遺伝的に多様な個体の雑種の子孫が、中間の親の値（平均雑種強勢）、または優れた親（ヘテロベルティオーシス）、あるいは過剰にチェック/リリースされた品種や品種（経済的雑種強勢）と比較して優れた成績を示す自然現象です。 55. 分子遺伝学の最近の進歩により、雑種強勢の原因が純粋に遺伝的であることが確認されました53。 雑種強勢育種には、異種交雑種と作物の重要な形質に適した親を検出するためのエリート親と最初の親世代の評価が含まれます56。 優れた遺伝子型または親を特定するための植物育種における雑種強勢の応用が確立されているにもかかわらず、コーラの性的適合性と収量を考慮して優れた親と雑種を選択する際のヘテローシスの使用についてはあまり知られていません。

したがって、この研究の目的は、性的適合性と重要なナッツの収量と品質形質に関して、自己、単一および二重ハイブリッド交配、および得られたハイブリッドにおける雑種強勢パターンからコラ (C. nitida) 遺伝子型の自己適合性および適合性パートナーを評価することでした。

ポッドセットのダブルハイブリッド交配間には有意差がありました（P < 0.001; df = 83）（補足表S1）。 ただし、擬似鞘セットの交雑間の変動は有意ではありませんでした (P > 0.05; df = 83)。 ポッドセットは、DCS14 の 21.3% から DCC19 の 97.0% の範囲でした (補足表 S1)。 擬似ポッドセットは、いくつかの交雑における 0.0 から DCC5 における 25.4% までの範囲でした (補足表 S1)。 ポッドセットは、ダブルハイブリッドセルフ（DCS）と比較して、ダブルハイブリッド交配（DCC）の方が2倍以上高かった。 対照的に、疑似ポッドセットは、DCC と比較して DCS で有意に高かった（P < 0.0001）（図 1）。 異なる遺伝子型間の交雑よりも自家交雑間の擬莢セットの方が高いことは、コラにおける擬莢セットと自家不和合性との関連性を示唆している。

ダブルクロスとダブルセルフクロスのさやセットと擬似さやセットの比較分析。 DCS ダブルハイブリッド自家交配、DCC ダブルハイブリッド交配、A 莢セットの DCS と DCC 間の変動 (%)、B 擬莢セットの DCS と DCC 間の変動 (%) 文双子孫。

一部の JX1 アクセッションの単一交雑間の鞘セットの割合および擬似鞘セットの割合の変動は有意でした (P < 0.001; df = 141) (補足表 S2)。 JX1/11×JX1/11、JX1/122×JX1/122、JX1/23×JX1/23、JX1/49×JX1/49、JX1/51×JX1/51を含むシングルセルフクロス、およびシングルハイブリッドクロスJX1/73 × JX1/36、JX1/87 × JX1/118 は互換性がなく、kola における自己不互換性とある程度の相互非互換性の現象が実証されました。 JX1/112 × JX1/23、JX1/23 × JX1/34、JX1/6 × JX1/27、および JX1/J1 × JX1/66 を含む単一交配のポッド セットは非常に低く、これらのパートナーの非互換性を示唆しています。 JX1/1×JX1/67、JX1/20×JX1/118、JX1/20×JX1/31、JX1/21×JX1/9、JX1/2×JX1/45、JX1/51の組み合わせの相性と相性× JX1/23、JX1/51 × JX1/20、JX1/62 × JX1/54、JX1/63 × JX1/23、JX1/73 × JX1/6、JX1/8 × JX1/119 および JX1/J1 × JX1 /23は他の交配の組み合わせよりも高かった(補足表S2)。 したがって、それらは、改良品種の互換性と収量のための遺伝的利益を増加させるためのコラ育種プログラムに参加するための優れた材料です。

JX1の単一ハイブリッド交配(SCC)のさやセットは、JX1生殖質コレクションの単一ハイブリッド自己のさやセットよりも2倍以上高かった(P < 0.001)(図2)。 擬似鞘セットは、単一ハイブリッド交配と比較して、JX1 の単一ハイブリッド自己の方が有意に高い (P < 0.0001) ことが観察されました (図 2)。

単交雑種と単自家交配のさやセットと擬似さやセットの比較分析。 SCS シングルハイブリッド自己交配、SCC シングルハイブリッド交雑、A ポッドセットの SCS と SCC 間の変動 (%)、B 擬似ポッドセットの SCS と SCC 間の変動 (%)。

ポッド セットの GX1 の単一ハイブリッド セルフ間には有意な (P < 0.001; df = 27) 変動があり、その範囲は GX1/25 × GX1/25 の 1.9% から GX1/87 × GX1/87 の 54.3% でした (表1)。 GX1 の自家交雑の大部分は、非常に低い互換性を示しました。 ただし、GX1/16×GX1/16、GX1/27×GX1/27、GX1/30×GX1/30、GX1/37×GX1/37、GX1/50×GX1/50、GX1/87×GX1/87は、適度に互換性があります。 これらの遺伝子型は、自家和合性品種の開発のための自家和合性遺伝子の供給源となる可能性があります。 GX1 自家交雑間の疑似鞘セットの変動は有意ではありませんでした (P > 0.05) (表 1)。 GX1/16 × GX1/16 は擬似 Pod セットを表現していませんでした。 交雑種の中でも、GX1/1 × GX1/1、GX1/24 × GX1/24、GX1/3 × GX1/3 で疑似鞘セットがより多く観察されました (表 1)。

自己和合性に関する MX2 アクセッション間の変動は有意でした (P < 0.0001; df = 26)。 有意に高い適合性を示した上位 5 つの自家交配は、JB1 × JB1、A1 × A1、JB 37 × JB 37、JB 36 × JB 36、および JB 9 × JB 9 でした (表 2)。 ポッドセットの範囲は、Atta 3 × Atta 3 の 13.7% から JB1 × JB1 の 48.7% でした。 自己交配のほとんどは、非常に低い適合性を示しました。 A1 × A1 および JB1 × JB1 は中程度の互換性があり、MX2 遺伝子型間の自己和合性の原因となっています。 また、擬莢セットの MX2 遺伝子型の自家交雑の間にも大きなばらつきがありました。 自家交雑用の疑似ポッドセットは、Atta 1 × Atta 1 の 6.4% から W25 × W25 の 24.3% の範囲でした (表 2)。 遺伝子型 A10、A1、A8、JB 36、JB 34、JB 35、JB 37、JB 40、JB 9 および P2-1c は、自家受粉時に偽莢セットを発現しませんでした。

ダブルハイブリッド交雑の中で、どの交雑もクラス 0、1、2 の互換性を持っていませんでした。ダブルハイブリッド交雑の適合性スコアは 3 ～ 5 の範囲でした。対照的に、ダブルハイブリッド自家交配は 2 ～ 3 の範囲の互換性スコアを示しました。単一ハイブリッド交配は、0 ～ 5 の互換性スコアに分布し、互換性クラス 4 が主に表現されました (χ2 = 、df = 5、p < 0.001)。 一方、単一の自己交雑の互換性スコアは0〜4の範囲であり、互換性スコア2が優勢でした（χ2 = 、df = 5、P < 0.001）（補足図S1）。 ダブルハイブリッド交雑とシングルハイブリッド交雑の両方において、クロスハイブリッドは自己ハイブリッドよりも適合性が高かった。

文総子孫交雑の間には、さやの数、さやの重量、さや/さやあたりのナッツの数、皮をむいていないナッツの重量、皮をむいたナッツの重量、および転出率において有意な差がありました（P < 0.001; df = 83）（補足表S1）。 ポッドの数は、DCS9 および DCS16 の 14.4 から DCC19 の 83.6 までの範囲でした (補足表 S1)。 一部の交雑種 (DCC6、DCC19、DCC24、DCC 26) の莢数は、交配種 (DCC11、DCC13、DCC17、DCC38) の莢数よりも約 2 倍多く、交配 DCC5 の莢数よりも 3 倍以上多かった。 DCS12、DCS14 (補足表 S1)。 ポッド重量の大きな変動は、DCS9 および DCS16 の 62.8 から DCC19 の 364.2 までの範囲でした (補足表 S1)。 さや重量がより高い上位 5 つの交配には、DCC19、DCC26、DCC24、DCC6、および DCS3 が含まれていました (補足表 S1)。 交配種 (DCC19 および DCS26) のポッドあたりのナッツの数は、他の交配種 (DCC5、DCS17、DCS23、および DCS25) よりも 3 倍以上多かった (補足表 S1)。皮をむいていないナッツの重量は、DCS9 および DCS16 で 41.0 から 41.0 までの範囲でした。 DCC19 の場合は 238.1 (補足表 S1)。DCC19、DCC24、DCC26 は、皮をむいたナッツの重量についてより高い値を示すことが観察されました。最高の結果 (%) は DCC19 で観察されましたが、最低の結果 (%) 値は 28.7 でした。 ％はDCS 14によって示されました（補足表S1）ブリックス、潜在的なアルコール、ナッツの硬さを含むナッツの品質形質について、文宗子孫交雑の間に有意なばらつきはありませんでした（（P > 0.05））（補足表S1）。

すべての収量関連特性とナッツの品質特性は、JX1 交雑種間で大きく異なりました (P < 0.001; df = 141) (補足表 S2)。 ポッドの数は、JX1/J1 × JX1/66、JX1/6 × JX1/27、および JX1/112 × JX1/23 の 1.3 から、JX1/62 × JX1/54 の 54.6 までの範囲でした (補足表 S2)。 JX1/62 × JX1/54 および JX1/73 × JX1/23 交雑種のさや重量は、他の交雑種 (例: JX1/10 × JX1/10、JX1/112 × JX1/23) のさや重量より約 5 倍高かった。 。 さや当たりのナッツ数が最も多かった品種は、JX1/21 × JX1/9、JX1/30 × JX1/45、JX1/34 × JX1/48、JX1/51 × JX1/20、JX1/6 × JX1/54 の交配種でした。 、JX1/90 × JX1/51、JX1/J1 × JX1/51 および JX1/6 × JX1/113 (P < 0.001) (補足表 S2)。 皮をむいたナットの重量は、JX1/6 × JX1/27 の 2.8 g から JX1/73 × JX1/23 の 98.7 g の範囲でした（補足表 S2）。 クロス JX1/80 × JX1/80、JX1/20 × JX1/34、JX1/10 × JX1/10、JX1/11 × JX1/23、および JX1/119 × JX1/119 は、残りのクロスと比較して著しく高い収益を示しました。十字架。 JX1クロス（JX1/24×JX1/45、JX1/30×JX1/7、JX1/31×JX1/23、JX1/51×JX1/25、JX1/51×JX1/36、JX1/5×JX1/9） 、JX1/51 × JX1/31、JX1/63 × JX1/23、JX1/J1 × JX1/6）は、他の交雑種（JX1/112 × JX1/23、JX1/ 2×JX1/25、JX1/30×JX1/51、JX1/6×JX1/27、JX1/62×JX1/54、JX1/51×JX1/66、JX1/23×JX1/23）（補足表S2） ）。 潜在的アルコールは、JX1/62 × JX1/51 の 1.73 から、JX1/66 × JX1/23 および JX1/J1 × JX1/23 の 14.6 までの範囲でした（補足表 S2）。 十字ナット JX1/30 × JX1/7、JX1/45 × JX1/45、JX1/62 × JX1/27、JX1/62 × JX1/7、JX1/63 × JX1/113、JX1/J1 × JX1/ 33は、残りの交配と比較して、有意に（P < 0.001）より高い硬いナッツを発現しました（補足表S2）。

サヤの数、サヤの重量、サヤあたりのナッツの数、皮をむいていないナッツの重量、皮をむいたナッツの重量などの収量関連形質に関して、GX1 自家交配間で有意な差 (P < 0.001; df = 27) が観察されました。 クロス間のアウトターンの変動は有意ではありませんでした（P > 0.05）（表 1）。 ポッド数の範囲は、GX1/25 × GX1/25 の 1.0 から GX1/30 × GX1/30 の 25.7 までです (表 1)。 GX1 自家交配のポッド重量 (GX1/16 × GX1/16、GX1/27 × GX1/27、GX1/30 × GX1/30、GX1/37 × GX1/37 および GX1/87 × GX1/87 は約一部の交雑種 (GX1/24 × GX1/24、GX1/29 × GX1/29、GX1/64 × GX1/64、GX1/86 × GX1/86) の 2 倍、交雑種のサヤ重量の 10 倍以上GX1/2 × GX1/2、GX1/25 × GX1/25、GX1/3 × GX1/3 および GX1/72 × GX1/72 (表 1). ポッドあたりのナッツの数は、GX1/16 × 交雑種の方が大幅に多かった残りの GX1 自家交雑と比較した GX1/16、GX1/27 × GX1/27、GX1/30 × GX1/30、GX1/37 × GX1/37 および GX1/87 × GX1/87 (表 1)皮をむいていないナットと皮をむいたナットの重量は、GX1/25 × GX1/25 の 5.7 から GX1/30 × GX1/30 の 139.5 まで、GX1/25 × GX1/25 の 5.1 から GX1/37 × GX1/37 の 82.2 までの範囲でした。 、それぞれ (表 1). ナッツの品質形質に関する GX1 自家交配間のばらつき; ブリックス、潜在的なアルコールおよびナッツの硬さは有意ではありませんでした (P > 0.05). ブリックスの範囲は、GX1/25 × GX1/25 の 3.4 から 17.0 でした。 GX1/36 × GX1/36 の場合は 5.2 (GX1/25 × GX1/25 の場合) から 16.7 (GX1/24 × GX1/24 の場合) のナットの硬さの範囲でした (表 1)。

サヤの数およびサヤの重量に関する MX2 交雑間の差異は有意でした (P < 0.001; df = 26) (表 2)。 交配A1×A1の莢数は、ATTA3×ATTA3の約5倍、交配A10×A10、A22×A22、JB10×JB10、JB3×JB3の2倍でした。 、JB 40 × JB 40、P2-1B × P2-1B、および W25 × W25 (表 2)。 ポッドの重量は、ATTA 3 × ATTA 3 の 59.3 から A1 × A1 の 297.0 までの範囲でした (表 2)。 ATTA 3 × ATTA 3、A10 × A10、A8 × A8、および JB 9 × JB 9 は、7.0 個のナッツ/さやの数が最も多い最高の交雑種でした (表 2)。 すべてのクロスは成功率 50% 以上を記録しました。 ただし、A10 × A10、クラブ × クラブ、JB 15 × JB 15、JB 26 × JB 26、JB 3 × JB 3、JB 36 × JB 36、JB 9 × JB 9、およびJB 34 × JB 34 (表 2)。 ナッツの品質形質に関するMX2交雑種間の違い。 ナッツの糖度、潜在的なアルコール、硬さも統計的に有意でした（P < 0.001）。 例えば、クロスの糖度 ATTA 1 × ATTA 1、ATTA 3 × ATTA 3、Club × Club、JB 1 × JB 1、JB 10 × JB 10、JB 19 × JB 19、JB 26 × JB 26、P2-1B × P2-1B は、JB 32 × JB 32、JB 35 × JB 35、および JB 34 × JB 34 交雑種の約 3 倍でした (表 2)。 潜在的アルコールの範囲は、JB 3 × JB 3 の 4.5 から ATTA 1 × ATTA 1 の 10.5 でした (表 2)。 JB 19 × JB 19、P2-1B × P2-1B、P2-1c × P2-1c は、ナットの硬さの値が有意に (P < 0.001) 高い上位の交雑種でした。

サヤセット、擬サヤセット、およびサヤとナッツの形質を使用したブンソウ子孫の二重雑種交配のクラスター分析により、交雑は 3 つのクラスターにグループ化されました (図 3)。 クラスター 1 は 30 個の個別の交配で構成され、クラスター 2 は 35 個の個別の交配で構成され、クラスター 3 は 18 個の交配で構成されていました。 クラスター 1 は、ナッツ/さやの数、ナッツの幅、出来高、皮をむいていないナッツの重量、皮をむいたナッツの重量、さやの数、さやの重量、ナットの長さとポッドのセット (補足表 S3)。 皮をむいたナッツの重量のカテゴリ平均は、この形質の交雑種の全体平均よりも 2 倍低かった (補足表 S3)。 ナッツの長さ、サヤのセット、ナットの幅、アウトターンおよびサヤの幅に関するクラスター 2 のカテゴリ平均は、これらの形質の交配の全体平均よりも有意に高かった（P < 0.001）（補足表 S3）。 クラスター 2 のカテゴリの標準偏差は、ナットの長さの 0.83 からポッド セットの 8.49 までの範囲でした (補足表 S3)。 クラスター 3 にグループ化された交配は、すべての形質について交配の全体平均よりも大幅に高いカテゴリー平均を示し (補足​​表 S3)、カテゴリー標準偏差はナッツ幅の 0.86 からサヤ重量の 34.30 までの範囲でした。

莢のセットと莢とナッツの形質に基づいた、いくつかの文草子孫の二重雑種交雑のクラスター。

Bunso 子孫交配の構造分析により、二重ハイブリッド交雑と二重ハイブリッド自家交配が明確に分離されていることが示されました。 ダブルハイブリッド交雑はバイプロットの正の象限に多く分布していましたが、ダブルハイブリッド自己交雑はバイプロットの負の象限に多く分布していました（補足図S2）。 交配の総変動性の 74.1% 以上を占める次元 1 は、二重ハイブリッド交配とより関連していました (補足図 S2)。 総変動性の10.1％を占める次元2は、二重ハイブリッド自家交配とより関連していました（補足図S2）。

JX1交雑種のサヤセット、擬似サヤセット、サヤとナッツの形質により、単交雑種と単自家交雑種が3つのクラスターにグループ化されました（図4）。 クラスター 1 の交配は、交雑の全体平均よりも有意に低い (P < 0.001) カテゴリ平均を持つ形質によって特徴付けられます (補足表 S4)。 クラスター 1 のカテゴリ標準偏差は、ナット幅の 1.04 からアウトターンの 11.69 までの範囲でしたが、すべてのクロスの標準偏差はナット幅 (NW) の 2.10 からポッド重量 (PW) の 80.32 の範囲でした (補足表 S4)。

さやのセット、収量成分、ナッツの品質形質に基づく、いくつかの JX1 遺伝子型の単一交配のクラスター。

JX1 交配の構造は、JX1 の単一ハイブリッド交配と単一ハイブリッド自家交雑を分離しませんでした。 3 つの十字グループは、バイプロットの 4 つの象限すべてに空間的に分布しました。 JX1 の単一ハイブリッド交配 (SCC-JX1) は次元 1 とより関連しており、全変動の 68.4% に寄与しました。 また、SCC-JX1は、SCS-JX1と比較して、バイプロットの正の象限にさらに分布していました（補足図S3）。 形質擬似莢セット、出回り、莢の長さ、ナッツの固さに関するクラスター 2 の交雑種のカテゴリ平均は、これらの形質の交雑種の全体平均よりも有意に (P < 0.001) 高かった。 ただし、ナットの長さ (NL)、ナットの幅 (NW)、ナット/ポッドの数 (NN)、皮をむいていないナッツの重量 (WUN)、皮をむいたナッツの重量 (WPN)、ポッドの重量 (PW)、個数などの特性については、サヤ（NP）およびサヤセット（PS%）の合計では、クラスター 2 の交配のカテゴリ平均は、交雑の全体平均よりも有意に（P < 0.001）低かった（補足表 S4）。 クラスター 3 の交配のカテゴリー平均は、カテゴリー平均が交雑の全体平均よりも有意に (P < 0.001) 低かった疑似鞘セットを除いて、形質の交配の全体平均よりも有意に (P < 0.001) 高かった (補足表S4)。

サヤセット、サヤとナッツの収量構成要素、およびナッツの品質形質により、GX1 遺伝子型の自家交配は 3 つのクラスターにグループ化されました (図 5)。 クラスター 1、2、および 3 には、それぞれ 7、52、および 10 個の個別の交雑が含まれていました。 クラスター 1 は、サヤの重量、サヤの数、皮をむいていないナッツの重量、サヤごとのナッツの数、さやのセット、皮をむいたナッツの重量のカテゴリー平均が有意に (P < 0.001) 低い自家交雑によって特徴付けられました (補足表 S5)。 。

さやのセット、収量成分、ナッツの品質特性に基づいた GX1 単一自家交配のクラスター。

クラスター 3 にグループ化された GX1 遺伝子型の自家交雑は、皮をむいていないナッツの重量、さやあたりのナッツの数、さやの数、さやの重量、さやのセットおよび重量の全体の平均よりも有意に (P < 0.001) 高いカテゴリー平均を示しました。皮をむいたナッツの重量（補足表S5）。

MX2 の自家交配は、さやのセット、収量成分、ナッツの品質特性に基づいて 5 つのクラスターにグループ化されました (補足図 S4)。 クラスター 1、2、3、4、および 5 のサイズは、それぞれ 2、14、18、24、および 30 個の個々の交配でした。 クラスター 1 は、ナットの長さとナットの幅の全体の平均よりも有意に (P < 0.001) 高いカテゴリー平均を持つ自家交雑によって定義されました (補足表 S6)。 クラスター2の自家交雑は、これらの形質の交配の全体平均と比較して、皮をむいていないナッツの重量、皮をむいたナッツの重量、出来高およびナッツ/サヤの数のカテゴリ平均が有意に低い（P < 0.001）ことを特徴としていました（補足表S6）。 。

クラスター 3 の自家交配は、ブリックスとサヤの幅に関して交雑の全体平均よりも有意に高い (P < 0.001) 高いカテゴリー平均を示しました (補足表 S6)。 クラスター 4 は、サヤの数、サヤのセット、およびサヤの重量のカテゴリー平均が、これらの形質の交配の全体の平均よりも有意に (P < 0.001) 高い交配によって定義されます。 しかし、クラスター 4 の交配の潜在的アルコールのカテゴリー平均は全体の平均よりも大幅に (P < 0.001) 低く、この形質の交雑が平均を下回ったことを示しています。 クラスター 5 の MX2 の自家交雑は、ナッツ/サヤの数、皮をむいていないナッツの重量、皮をむいたナッツの重量、出来高および潜在的なアルコールに関して全体の平均よりも有意に高い (P < 0.001) 高いカテゴリー平均を示しました。 ただし、ブリックスのカテゴリ平均は全体の平均よりも大幅に（P < 0.001）低かった（補足表S6）。

サヤの数とサヤのセット、サヤの重量とサヤのセット、サヤあたりのナッツの数とサヤの数、サヤあたりのナッツの数とサヤの重量、出来高とサヤのセットの間には、非常に有意な (P < 0.001) 正の相関が観察されました。出高とサヤの数、出高とサヤの重量、皮をむいていないナッツの出高と重量、皮をむいたナッツの出高と重量（補足図S5）。

相関関係は有意であり (P < 0.001)、サヤの数とサヤのセット、サヤの重量とサヤのセット、サヤごとのナッツの数とサヤのセット、サヤごとのナッツの数とサヤの数、サヤごとのナッツの数の間の関係は正でした。サヤとポッドの重量、ナッツの長さとポッドの幅、ナットの幅とナットの長さ、皮をむいていないナッツとポッドのセットの重量、皮をむいていないナッツの重量とポッドあたりのナッツの数、皮をむいたナッツとポッドのセットの重量、皮をむいたナッツの重量と個数ポッドの数、皮をむいたナッツの重量とポッドの重量、皮をむいたナッツの重量とポッドあたりのナッツの数、出来上がりとポッドの重量（補足図S6）。

サヤの数とサヤのセット、サヤの重量とサヤのセット、サヤの重量とサヤの数、サヤごとのナッツの数とサヤのセット、サヤごとのナッツの数とさや、さやごとのナッツの数とさやの重量、ナッツの重量とナッツの長さ、皮をむいていないナッツの重量とさやの数、皮をむいていないナッツの重量とさやの重量、皮をむいていないナッツの重量とさやあたりのナッツの数、皮をむいたナッツの重量、ポッドセット、皮をむいたナッツの重量とポッドの数、皮をむいたナッツの重量とポッドの数、皮をむいたナッツの重量とポッドの重量、皮をむいたナッツの重量とポッドあたりのナッツの数、出来高とポッドの重量（補足図S7） 。

サヤの数とサヤのセット、サヤの重量とサヤのセット、サヤの重量とサヤの数、ナッツの重量とナッツの長さ、皮をむいていないナッツの重量とサヤの数、サヤの重量の間には、高い有意性 (P < 0.001) で正の相関関係が観察されました。皮をむいたナッツとさやごとのナッツの数、皮をむいたナッツの重量とさやごとのナッツの数、皮をむいたナッツの重量と皮をむいていないナッツの重量、さやごとの出来高とナッツの数、皮をむいていないナッツの出来高と重量、皮をむいたナッツの出来高と重量ナット（補足図S8）。

ほとんどの文総子孫交配では、中親、優良親、経済的雑種強勢が莢セット、出来高、ブリックスで蔓延していました（補足表S7）。 サヤセットの中間親雑種強勢 (%) はダブルハイブリッド交配でプラスで、GX1/46 × GX1/53 × GX1/46 × GX1/16 の 26.02 から Club × JB 32 × JX1/5 × JX1 の 242.49 の範囲でした。 /9. サヤセットの正の中間親ヘテロシスが高い上位 5 交配には、B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149、B1/11 × B1/71 × B1/151 × B1/180、B1/212 × が含まれていました。 B1/236 × JX1/24 × JX1/22、B2/177 × B2/156 × B1/151 × B1/147 および B1/211 × B1/200 × B1/157 × B1/149 (補足表 S7)。 同様に、正の中間親雑種強勢は、ブンソウ交雑によってアウトターンとして表現されました。 交配の結果に対する中間親雑種強勢の割合 B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149、B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/53、B1/151 × B1/149 × B1 /11 × B1/71、B1/212 × B1/210 × GX1/46 × GX1/53 は、B2/177 × B2/156 × JX1/9 × JX1/11 の正の中間親ヘテローシスの 2 倍以上です、GX1/46×GX1/16×GX1/46×GX1/53、GX1/46×GX1/16×JX1/9×GX1/16、GX1/46×GX1/53×JX1/17×JX1/5、JX1 /23 × JX1/53 × GX1/46 × GX1/53、JX1/9 × JX1/11 × JX1/24 × JX1/22 および JX1/9 × JX1/11 × JX1/7 × JX1/5 (補足表 S7) ）。 サヤセットおよびアウトターンとは異なり、BUNSO 後代交配の 45.28% および 54.71% が、それぞれブリックスについて負および正の中間親雑種強勢を示しました。 ブリックスの正の中間親ヘテローシスが高い上位 5 つの交配には、JX1/9 × JX1/11 × JX1/17 × JX1/5、GX1/46 × GX1/16 × GX1/46 × GX1/53、B1/151 × が含まれます。 B1/147 × GX1/46 × GX1/53、JX1/5 × JX1/9 × GX1/46 × GX1/16 および JX1/5 × JX1/9 × JX1/9 × JX1/11 (補足表 S7)。

サヤセットと出来高に関して、親のヘテローシスがより良好であることが正に観察されました（補足表S7）。 B1/11×B1/71×B1/157×B1/149、クラブ×JB32×JX1/5×JX1/9、B1/11×B1/71×B1/151×B1/180、B1/211×B1/ 200 × B1/157 × B1/149、B1/151 × B1/149 × B1/11 × B1/71 は、さやセットに対してより優れた親ヘテロシスを示した上位 5 つのダブルハイブリッド交配でした。 クラブ×JB32×JX1/5×JX1/9、B11×B1/71×GX1/46×GX1/16、B1/11×B1/71×B1/157×B1/149、B1/11×B1/71× B1/151×B1/180、B1/151×B1/149×B1/11×B1/71、B1/208×B1/180×JX1/24×JX1/22、B1/212×B1/210×GX1/ 46 × GX1/53 は、収益率に関してより高い優れた親ヘテローシスを示しました。 ブリックスに関しては、BUNSO 後代交配の 32.07% が負のより優れた親雑種強勢を示しました。 しかし、交配の 67.92% では、ブリックスに関して正のより良好な親雑種強勢が観察されました。 JX1/24 × JX1/22 × JX1/7 × JX1/53、JX1/7 × JX1/53 × JX1/7 × JX1/5、B1/151 × B1/149 × B1 では、より高い正の良好な親ヘテローシス値が観察されました。 /11×B1/71、B1/296×B1/177×GX1/46×GX1/53、クラブ×JB32×JX1/5×JX1/9、GX1/46×GX1/16×GX1/46×GX1/ 53 および JX1/9 × JX1/11 × JX1/7 × JX1/53 (補足表 S7)。

標準品種 1、GX1/46 × GX1/16 に関しては、経済的ヘテローシスが莢セット (%)、出来高 (%)、およびブリックスで蔓延していました (補足表 S7)。 標準品種 1 と比較して莢セットの経済的雑種強勢が高い BUNSO 後代交配には、B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149、B1/151 × B1/147 × GX1/46 × GX1/53 が含まれます。 、クラブ×JB32×JX1/5×JX1/9、GX1/46×GX1/16×JX1/9×JX1/11、GX1/46×GX1/33×JX1/24×JX1/22、GX1/46× GX1/53 × B2/296 × B1/177、GX1/46 × GX1/53 × JX1/17 × JX1/5、および JX1/9 × JX1/11 × GX1/46 × GX1/53 (補足表 S7)。 経済的ヘテローシスがより高い結果を示した交配は、B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149、B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16、B1/11 × B1/71 × GX1 でした。 /46×GX1/16、B/11×B1/71×GX1/46×GX1/53、B1/120×B1/193×GX1/46×GX1/53、B1/151×B1/147×GX1/46 × GX1/53、クラブ × JB32 × JX1/5 × JX1/9 および GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × JX1/11 (補足表 S7)。

ほとんどの交雑種は、ブリックスに関して負の経済的ヘテローシスを発現し、このことは交雑種のブリックス含量に関して標準品種 1 よりも低い性能を示した。 ただし、B1/11 × B1//71 × B1/151 × B1/180、B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149、B1/11 × B1/71 × B1/296 × などのクロスはほとんどありません。 B1/177、B1/11 × B1/71 × B2/177 × B2/156、JX1/14 × JX1/32 × JX1/9 × JX1/11 は、標準品種 1 と比較して、糖度に関して正の経済的ヘテロシスを示しました。 JX1/ 14 × JX1/32 × JX1/9 × JX1/11 は、糖度の経済的ヘテローシスが高いことで際立っていました（補足表 S7）。 標準品種 2 (JX1/5 × JX1/9) を考慮すると、サヤセット、アウトターン、ブリックスの経済的ヘテローシスも蔓延していました (補足表 S7)。 ポッドセットの経済的ヘテローシスは、B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149、Club × JB 32 × JX1/5 × JX1/9、GX1/46 × GX1/16 × JX1/5 × JX1 の方が高かった/9、GX1/46×GX1/33×JX1/24×JX1/22、GX1/46×GX1/53×B2/296×B1/177、GX1/46×GX1/53×JX1/17×JX1/5および JX1/9 × JX1/11 × GX1/46 × GX1/53 (補足表 S7)。

標準品種 2 と比較して、経済的収益のより高いヘテローシスを示した上位 5 つの文双ダブルハイブリッド交配には、クラブ × JB 32 × JX1/5 × JX1/9、B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16、が含まれます。 B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/53、B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149 および GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × JX1/11 (補足表) S7)。 標準品種 1 とは異なり、標準品種 2 に対するブリックスの経済的ヘテローシスは、すべての交雑種でプラスでした。 ブリックスの正のヘテロシスのより高い有病率を示した交配は、B1/151 × B1/149 × B1/11 × B1/71、B1/211 × B1/200 × B1/157 × B1/149、Club × JB 32 × JX1/でした。 5×JX1/9、GX1/46×GX1/16×JX1/9×GX1/16、JX1/24×JX1/22×B1/151×B1/147、JX1/9×JX1/11×JX1/7× JX1/5 および JX1/9 × JX1/11 × JX1/7 × JX1/53 (補足表 S7)。

JX1 の単交雑種では、サッドセット、アウトターン、およびブリックスについて、中間親、優良親および経済的ヘテロシスの蔓延がありました (補足表 S8)。 ポッドセットの中間親は、JX1/118 × JX1/23、JX1/119 × JX1/23、JX1/45 × JX1/6、JX1/51 × JX1/20、JX1/51 × JX1/36、JX1 で高かった/63 × JX1/23、JX1/66 × JX1/23、JX1/73 × JX1/23、JX1/73 × JX1/6 および JX1/90 × JX1/51 (補足表 S8)。

アウトターンの高い中間親雑種強勢は、JX1/117 × JX1/73、JX1/20 × JX1/23、JX1/21 × JX1/9、JX1/27 × JX1/25、JX1/31 × JX1/23 の交雑によって表現されました。 、JX1/34×JX1/23、JX1/51×JX1/42、JX1/6×JX1/113、JX1/6×JX1/54、JX1/66×JX1/23、JX1/73×JX1/23、JX1 /74 × JX1/108、JX1/87 × JX1/6、JX1/J1 × JX1/90 および JX1/J1 × JX1/6 (補足表 S8)。 JX1/20 × JX1/23、JX1/34 × JX1/48、JX1/51 × JX1/20、JX1/51 × JX1/34、JX1/66 × JX1/23 では、ブリックスの高い正の中間親ヘテロシスが観察されました。 、JX1/90 × JX1/51、JX1/J1 × JX1/90、および JX1/J1 × JX1/20 (補足表 S8)。

ポッドセットの高い優れた親ヘテロシスは、JX1/119 × JX1/32、JX1/119 × JX1/50、JX1/24 × JX1/6、JX1/30 × JX1/45、JX1/45 × JX1/6 の交配によって表現されました。 、JX1/51×JX1/36、JX1/62×JX1/6、JX1/63×JX1/23、JX1/66×JX1/23、JX1/73×JX1/23。 成績に対する親のヘテローシスの改善は、ほとんどの JX1 単一雑種交雑ではマイナスでした。 転帰に関して高い正の優れた親ヘテロシスを示した交配には、JX1/117 × JX1/73、JX1/20 × JX1/34、JX1/6 × JX1/113、および JX1/6 × JX1/54 が含まれます (補足表 S8)。

サヤセット、出来高、ブリックスに関する経済的ヘテローシスの蔓延は、JX1単一ハイブリッド交配によって示されました（補足表S8）。 標準品種 1 に関しては、JX1/1 × JX1/67、JX1/2 × JX1/45、JX1/20 × JX1/118、JX1/20 × JX1/31、JX1/21 × JX1/9 の交配が高い陽性率を示しました。ポッドセットの経済的ヘテローシス。 標準品種 1 と比較して、経済的ヘテローシスが正であった JX1/8 × JX1/112 および JX1/11 × JX1/23 を除き、ほとんどの交雑種で収益に対する経済的ヘテロシスがマイナスでした。 交雑 JX1/112 × JX1/23、 JX1/2 × JX1/25、JX1/23 × JX1/34、JX1/30 × JX1/51、JX1/31 × JX1/50、および JX1/6 × JX1/27 は、高い経済的ヘテローシスを示す上位 6 つの交雑種でした。ブリックス用。

標準品種 2 と関連して、莢セット、出来高、糖度について経済的ヘテローシスが観察されました (補足表 S8)。 JX1/30 × JX1/51、JX1/51 × JX1/20、JX1/62 × JX1/54、JX1/63 × JX1/23、JX1/73 × JX1/23、JX1/73 × JX1/6 および JX1 と交差/51 × JX1/23 は、ポッド セットに対して高い正の経済的ヘテローシスを示しました。 JX1/1 × JX1/112、JX1/1 × JX1/67、JX1/11 × JX1/23、JX1/20 × JX1/34、 JX1/35 × JX1/23、JX1/63 × JX1/4、および JX1/J1 × JX1/90 (補足表 S8)。

Brix に対する高い正の経済的ヘテローシスは、JX1/112 × JX1/23、JX1/2 × JX1/25、JX1/23 × JX1/34、JX1/30 × JX1/51、JX1/31 × JX1/50、JX1 で表されました。標準品種 2 に関連する /51 × JX1/25 および JX1/6 × JX1/27 (補足表 S8)。

その結果、文宗子孫、JX1、GX1、およびMX2交雑種の間で性的適合性について大きなばらつきがあることが示され、性的適合性に関して良好な成績を収めた系統の選択と回復を保証する遺伝子バンク内に遺伝的多様性があることを示唆しています。 より情報に基づいた選択の決定を行うためには、集団内の変動量を理解することが重要です57,58。 これにより、互換性のある遺伝子型間の交雑を計画することが可能になります59,60。 Nyadanu ら 34、Van Eijnatten 61、Jacob と Okoloko 41、Odutayo ら 62 も、コラ品種の性的適合性の変動を報告している。 効率的な受粉と受精は、適合する品種からの花粉の存在に最も重要です 45,63。 ガーナココア研究所のコラ生殖質コレクション内で観察された自己和合性および相互和合性の変異は、改良品種開発のための自己和合性品種および相互適合性パートナーを選択する機会を提供します。 例えば、クラブ×JB32×JX1/5×JX1/9、JX1/9×JX1/11×GX1/46×GX1/53、B1/11×B1/71×GX1/などのブンソウ産駒のダブルハイブリッド交配。 46×GX1/16、B1/120×B1/193×JX1/9×JX1/11、B1/151×B1/147×GX1/46×GX1/53、B1/296×B1/177×GX1/46× GX1/53、GX1/46 × GX1/16 × JX1/17 × JX1/9、GX1/46 × GX1/16 × JX1/5 × JX1/9、GX1/46 × GX1/16 × JX1/9 × JX1/ 11、GX1/46×GX1/33×JX1/24×JX1/22、GX1/46×GX1/53×B2/296×B1/177、GX1/46×GX1/53×JX1/17×JX1/5、 JX1/23 × JX1/53 × GX1/46 × GX1/53 および JX1/7 × JX1/53 × JX1/7 × JX1/5 は、互換性の高い交雑種として分類され、互換品種開発の良いパートナーとなる可能性があります。 ブンソウ産駒の上位自家適合交配は、JX1/17 × JX1/9 × JX1/17 × JX1/9、JX1/23 × JX1/53 × JX1/23 × JX1/53、GX1/46 × GX1/53 でした。 ×GX1/46×GX1/53、JX1/9×GX1/16×JX1/9×GX1/16、JX1/9×JX1/11×JX1/9×JX1/11。 これらの材料をコーラ育種プログラムに組み込むことは、親個体群の改良に役立ち、互換性のある品種を開発するためのエリートコーラ遺伝質の遺伝的基盤を広げることになるでしょう。 これらの交配は、自家和合性のコーラ品種を開発するために重要となるでしょう。

シングルハイブリッドクロス JX1/20×JX1/118、JX1/21×JX1/9、JX1/51×JX1/23、JX1/51×JX1/20、JX1/63×JX1/23、JX1/73×JX1/23 , より高い相互適合性値を発現した JX1/73 × JX1/6 および JX1/J1 × JX1/23 は、高収量品種の開発における良好な適合パートナーとなります。 JX1（JX1/31×JX131、JX1/108×JX1/108）、GX1（GX1/27×GX1/27、GX1/30×GX1/30、MX2（A1×A1、JB1×JB1、自家和合性について中程度の自家和合性クラスを発現するJB37 × JB 37) は、自家和合性品種を開発するための遺伝物質の優れた供給源となる可能性があります。これらの交配または異なる生殖質源からの遺伝物質の選択は、自家和合性品種に利用可能な遺伝的多様性を捕捉するのに役立ちます。これらの遺伝子型の最適な交差選択は、コラの互換性のある品種の育種における遺伝的利益を増加させるでしょう 67,68。

偽莢セットの遺伝的多様性は、JX1 および MX2 交配で顕著でした。 Bunso 子孫と GX1 交雑は、擬莢セットに関して有意ではない変動を示しました。 さまざまな生殖質コレクションの交雑間のこれらの違いは、遺伝物質の違いによるものである可能性があります。 擬似適合性とは、通常は適合しない花粉による受精です。 不完全な不和合性。通常は不和合性であるはずの配偶子が生存可能な胚または結実を形成する40。 擬似莢セットは莢セットと逆相関しており、コーラの収量が低くなります。 コラの性的適合性を考慮した繁殖において、選択すべき対象形質の 1 つとして疑似鞘セットを考慮する必要があります。 B1/11×B1/71×GX1/46×GX1/16、クラブ×JB32×JX1/5×JX1/9、JX1/9×JX1/11×GX1/46×GX1/53、JX1/20などのクロス× JX1/9、JX1/51 × JX1/20、JX1/5 × JX1/23 および JX1/73 × JX1/23、A1 × A1、JB1 × JB1 は非常に互換性が高く、擬似ポッド セットを表現しません。擬莢セットに対して選択するのに有用な遺伝物質。 Brassica oleracea の遺伝子型間の擬似適合性レベルの変動は、S 遺伝子が機能する遺伝的背景に依存することが示されています 69。 Johnson70 は、芽キャベツの近交系における自家不和合性の程度に影響を与える要因の 1 つとして擬似和合性を報告しました。

一般に、他家受粉は自家受粉よりも多くの莢を形成する結果となった。 他の著者は、結実率の向上に関する報告で示されているように、他家受粉により受精が促進される可能性があると報告しました71,72。 それにもかかわらず、一部の遺伝子型は交差不適合であり、互いに受精することができません。 場合によっては、これは低ポッドセットとして表現されました。 たとえば、JX1 の単一ハイブリッドのうち、JX1/73 × JX1/36 および JX1/87 × JX1/118 で構成される交配の 2% は不適合であり、15 の交雑 (総交配の 15%) は非常に低い不適合性を示しました。互換性。 これらの交配に対する選抜は、コーラにおける互換性のある品種の育種の進歩に役立つ可能性がある。 Griggs ら 73、Cuevas および Polito 72 は、オリーブに関する研究で同様の発見を報告しました。

この研究における単一ハイブリッド交配と比較して、ダブルハイブリッド交配のかなり良好な莢セットは、莢セットの遺伝的利得の発現によるものである可能性がある。 ブンソウ コラの子孫は、性的適合性または雑種育種プログラムでのさやセットのために以前に選択されました 74。 しかし、ダブルハイブリッド自家受粉交配種は、ほぼすべての自家受粉で観察されたように、相溶性反応の程度が低かった。 これは、自家不和合性の現象が古い世代のコーラでも発現していることを示唆しています。 これは、推奨される品種が花粉媒介者と間隔をあけずに単独で確立された場合、コーラの先進世代の収量が減少する結果をもたらす可能性があります。 高度な品種のコーラにおける自家不和合性の問題は、収量を増やすために果樹園に花粉媒介者を含めることによって管理できる可能性がある。 SI を示す作物では、結実が他家受粉に大きく依存するため、花粉供与者 (「受粉者」) として機能する品種が通常果樹園全体に点在しています。 花粉媒介物質は、キャノーラ (Brassica napus L.)、ヒマワリ、イチゴ (Fragaria x anannasa (Weston)、ヨーロッパナシ (Pyrus Communis)、スイートチェリー、スモモ (Prunus salicina Lindl) で一般的に使用されます 75,76,77。ガーナでは 2 つの遺伝子型 A1 と B1 が Cola nitida の優れた花粉媒介者であることが確認されました 34。

二重および一重交配が二重および一重の自己交配よりも高い適合性スコアに低下または分布することにより、コラにおける自家不和合性の存在がさらに確認された。 自家不和合性は、被子植物種の約半数で自家受精を妨げる遺伝的に制御されたメカニズムです 37,78。 胞子体の自家不和合性は、キク科、カバノキ科、ヒルガオ科、アオイ科、アオイ科で報告されています40。 コーラはアオイ科です。

コラ交雑種の間で、さやの収量に関連する形質（さやの数、さやの重さ、さやの長さ、さやの幅）およびナッツの収量に関連する形質（さやごとのナッツの数、ナッツの長さ、ナッツの幅、皮をむいたナッツの重量、皮をむいていないナッツの重量）について観察された顕著な変動。ナッツの重さ、出来高）は、高い自家適合性または相互適合性と、高収量および優れたナッツの特性を組み合わせたコラの雑種および品種を選択する機会を提供します。 DCC6、DCC9、DCC19、DCC26、DCC32、JX1/1×JX1/67、JX1/2×JX1/45、JX1/20×JX1/118、JX1/21×JX1/9、JX1/51×JX1/23、 JX1/73 × JX1/23 および JX1/73 × JX1/6 は、サヤとナッツの収量が高い形質とナッツの収量が高いことを組み合わせました。 これらの遺伝物質を選択すると、さやのセット、収量、ナッツの品質にとって好ましい対立遺伝子の頻度を維持または増加させながら、不利な対立遺伝子を除去することができます。 コーラの収量の変動とそれに関連する形質は、Onomo ら 79、Akpertey ら 80、および Adebola ら 81 によっても報告されています。

高品質の果樹作物の開発は、いくつかの育種プログラムの目標となっている82、83、84、85。 この研究では、コラ交配種のナッツのいくつかの重要な品質特性が評価されました。 結果は、JX1 および MX2 コラ遺伝子バンクの総可溶性固形分またはブリックスについて、交配間に有意な差異があることを確認しました。 これは、ブリックスの遺伝子型間の遺伝的多様性を示唆しており、ブリックス含量の高い交雑種を選択する機会を提供します。 JX1/119×JX1/32、JX1/24×JX1/45、JX1/25×JX1/99、JX1/30×JX1/7、JX1/31×JX1/23、JX1/51×JX1/のBrixが高かった20、JX1/51×JX1/25、JX1/51×JX1/36、JX1/51×JX1/42、JX1/51×JX1/31、JX1/62×JX1/6、JX1/63×JX1/23、 JX1/73×JX1/23となります。 MX2 クロスのブリックスが高い上位クロスは、Club × Club、JB 10 × JB 10、JB 19 × JB 19、JB 26 × JB 26、および P2-1B × P2-1B でした。 Brix は果物の糖分または甘さの尺度です86。 コラの渋みの問題を考慮すると、ブリックスが高い交雑種は官能特性が向上し、保存中の保存期間が長くなる可能性があります。 ブリックスが高いほどナッツの風味が甘くなり、ブリックスの高い作物の遺伝子型が消費者に好まれるため、ブリックスは非常に重要です87。 渋みは、コラ摂取の劣悪な感覚特性として、Osei-Bonsu et al.88、Takrama et al.35、Lowor et al.89 によって報告されている。 また、ブリックス含有量の高いコラ交雑種は、収穫後の保管中により良く保存できる可能性があります。 一般に、果物のブリックス含量が高いほど、保存中の保存期間が長くなることが知られています90、91、92。

潜在的なアルコールについては、JX1 遺伝子バンクと MX2 遺伝子バンクの交配間で有意な差が観察されました。 ただし、文宗子孫と GX1 交配におけるこの形質の変動性は統計的に異なりませんでした。 コラの異なる集団間のこの形質の変動の重要性の違いは、遺伝子型の遺伝的構成と系統が確立される環境の違いによって説明できる可能性があります。 コラは、ソフトドリンクやワインなどのさまざまな製品の開発に使用されています17。 したがって、潜在的なアルコール含有量がより高い品種が望ましいです。 潜在的なアルコールは、コーラ ナッツの風味や感覚に影響を与えるだけでなく 93、家庭用および産業用のコーラの遺伝子型の開発と改良に必要な主要な特性の 1 つとして機能します。 JX1クロス（JX1/27×JX1/25、JX1/66×JX1/23、JX1/74×JX1/108、JX1/8×JX1/119、JX1/8×JX1/23、JX1/89×JX1/63） 、JX1/90×JX1/51、JX1/J1×JX1/59、JX1/J1×JX1/23、JX1/J1×JX1/66）、MX2セルフクロス（A10×A10、A8×A8、Atta1×Atta） 1、JB 9 × JB 9、および JB34 × JB 34) は、高い潜在的なアルコール含有量を示しました。 重要ではありませんが、以下の文宗子孫の交配 (DCS7、DCC1、DCS13、DCC33、DCC43、DCC51) と GX1 交配 (GX1/3 × GX1/3、GX1/30 × GX1/30、GX1/37 × GX1/37) 、GX1/60 × GX1/60、GX1/74 × GX1/74 および GX1/71 × GX1/71) は、他の交雑種と比較して潜在的なアルコール含有量が高かった。 これらの交配はワインなどの工業製品の開発にとって重要となるでしょう。

果物やナッツの硬さは食感の重要な要素であり、消費者の感覚に影響を与えます。 消費者は食感を、製品の鮮度と保存性に貢献し、食べる楽しみに貢献する肯定的な品質特性とみなしています94,95。 食感特性は、食品の収穫、加工、包装、保管、消費者への提供において非常に重要です。 例えば、食感特性の 1 つである硬さ/硬さは、果物や野菜の鮮度を判断するために一般的に使用される最も重要なパラメータの 1 つです94。 この研究で使用したコーラの 4 つの個体群はすべて、JX1 交雑種を除いて、ナッツの硬さに関して交配種間で有意な差を示さなかった。 JX1のナット硬さの高いクロス上位6つは、JX1/30×JX1/7、JX1/45×JX1/45、JX1/62×JX1/27、JX1/62×JX1/7、JX1/63×JX1/でした。 113とJX1/J1×JX1/33。 これらの材料は、コラハイブリッドのナッツの硬さ特性を改善するための優れたリソースです。

クラスター分析は、莢セット、疑似莢セット、収量構成要素およびナッツの品質形質に関して同様の性能を有するグループ交配に対して実行されました。 定量分析により、交雑はブンソー子孫、JX1 および GX1 遺伝子バンクの 3 つのクラスターと、MX2 遺伝子バンクの 5 つのクラスターに再グループ化され、コラ育種プログラムのための多様な交配または親の選択が容易になりました。 結果に基づいて、多様性パネルは 3 つのクラスターに分類され、クラスター 2 と 3 には文宗子孫、JX1 および GX1 の最も成績の良い交雑種が含まれています。 Bunso 子孫、JX1 と GX1 のクラスター 2 と 3、および MX2 のクラスター 4 と 5 の交配は、象限のプラス側により多く分布し、次元 1 とより関連していました。次元 1 は 74.1%、68.4%、97.1% に寄与しました。文双子孫、JX1、GX1、およびMX2交配ではそれぞれ、総変動性の27.4%。 PC1 軸および PC2 軸の変動に対する形質の寄与に関する情報が与えられた場合、バイプロットにより、適合性、収量、およびナッツの品質が高い遺伝物質が特定されました。 MX2 のクラスター 2 と 3、および 4 と 5 を構成する交配の形質のカテゴリ平均が全体の平均よりも高いことは、それらがすべての交雑の平均を上回るパフォーマンスを示したことを示します。 このような交雑種が選択され、互換性があり高収量の品種を開発するためのコラ育種プログラムに使用されれば、有益となるでしょう。

文総子孫、JX1 および GX1 交雑種のさやのセット、さやの数、さやの重さ、さやあたりのナッツの数、皮をむいていないナッツの重量、皮をむいたナッツの重量などの収量形質と、ブンソウ子孫、JX1 および GX1 交雑種の出来高との有意な強い相関関係は、これらの経済的形質が可能性があることを示唆しました。同時に改善されます。 これらの結果はさらに、コラ育種プログラムにおいてサロセット、サヤの重量、ナッツの幅、およびナッツの長さを代理形質として使用して、ナッツの収量に間接的な選択を導入できる可能性を示唆しています。 これは、さやのセットとさやの数、さやあたりのナッツの数、およびナッツの重量の間に有意な正の相関があることを発見したNyadanu et al.34およびAdebola et al.81の発見と一致しています。 ポッド セットと擬似ポッド セット間の負の有意な相関は、擬似ポッド セットの増加がポッド セットの減少をもたらすことを示しています。 このため、コラ繁殖プログラムでは疑似鞘セットに対して選択する必要があります。 堅果の品質形質と収量形質との間の相関は弱く、文総子孫交配では有意ではなかった。 同様に、ナッツの品質形質と収量形質の間の相関は弱く、ブリックスとナッツの長さ (r = 0.46、P < 0.05)、ブリックスとナッツの幅の間の相関 (r = 0.38、P < 0.05) を除いて、MX2 交雑種では有意ではありませんでした。 ）、ナットの硬さとナットの長さ（r = 0.47、P < 0.05）。 しかし、JX1 と GX1 交配の場合、堅果の品質形質と農業/収量形質の間に顕著に強い相関関係が観察されました。 例えば、JX1 系統では、糖度と莢の長さの相関関係、および糖度とアウトターンの相関関係は、それぞれ 0.81 と 0.84 でした。 同様に、ブリックスとアウトターン、およびブリックスとナット幅の間の相関は、GX1 アクセッションではそれぞれ 0.6 と 0.56 でした。 コラのこれらの遺伝資源の収量形質とナッツの品質形質の関連性により、高収量とナッツの品質形質を組み合わせた有望な遺伝子型の選択が可能になります96,97。 高い需要と消費者市場の要件を満たす新しい雑種の探索により、育種戦略は、より高い品質と生産性の両方を促進するために、重要な農業形質の探索と感覚受容特性の改善で構成されています。 コラ生殖質セットの対照的な結果は、それらの遺伝子型とそれらが生育した環境の遺伝的差異によって説明できる可能性があります。 Brix は、遺伝学や環境要因を含む多くの要因の影響を受けます98,99,100。 この研究でブリックス含有量がかなり高いことが確認されたコーラ遺伝子型の選択と育種プログラムへの関与は、ナッツの品質を高めた改良品種の開発に役立つ可能性がある。

ブンソウ子孫の二重雑種交配における莢セットと成績の MPH、BPH、ECH の正の推定値が高い割合で存在することは、この交配がこの形質に関して親品種や標準品種よりも優れた成績を示したことを示唆しており、さらに双方向優性偏差がないことを示しています。 JX1 の単一雑種交配において、さやセット、アウトターン、ブリックスに関して観察された正の雑種強勢の蔓延は、高品質のナッツと適合性があり高収量のコーラ品種の開発において効果的な進歩が得られることを示しています。 JX1 交配の場合、莢セットとアウトターンおよび莢セット、アウトターンとブリックスに関する文宗子孫の二重雑種間での高度で正のヘテローシスの発現は、使用した親系統間の適合度および遺伝的多様性に依存する可能性があります58,101。これは、コラの育種パイプラインにおける将来の意思決定を知らせるためにテストする価値があります。 これは、いくつかの望ましい優性対立遺伝子の相加効果、または「過剰優勢」として同じ遺伝子座にある 2 つの異なる対立遺伝子の複合効果、または両方の組み合わせによってさらに説明できる可能性があります 102、103、104、105。 したがって、雑種強勢は、ブリーダーがより厳密な選択を行うのに役立ちます。 ダブルハイブリッド交配の親は、結実性または適合性の可能性が高いために早期に選択されました 74。 したがって、特に連鎖不平衡において、有利な遺伝子再集合を含むリンカットは保存される可能性がある。 これは、二重雑種交配で認められる非常に大きな中間親ヘテロシスおよびヘテロベルティオーシスが単一雑種交雑のものを上回っていることを説明している可能性がある。 ダブルハイブリッド交配のさらなる交配により、進行性雑種強勢応答が最大化され、その結果、第 3 世代のハイブリッド交雑においてさらに高い適合性が得られるかどうかを確認することは興味深いでしょう。

Lamkey と Edwards 106 および Alam ら 107 は、収量とその構成要素の選択には正の雑種強勢が望ましいのに対し、初期の周期と短い草丈には負の雑種強勢が望ましいことを示唆しました。 しかし、我々の場合、適合性、アウトターン、ブリックスが正のヘテロベルト症であることは、交雑種が親よりも適合性が高く、ナッツアウトターンとブリックスが高いことを示しているため、望ましいものでした。

ガーナのコラのブンソウ子孫、JX1、GX1、MX2 フィールドジーンバンクの交配では、性的適合性、ナッツの収量、およびナッツの品質特性について、顕著かつ大きな変動が観察されました。 一般に、他家受粉では自家受粉よりも2倍以上の莢が結実し、コラの結実を増やすために花粉媒介者が必要であることが確認された。 シングルハイブリッド交配およびダブルハイブリッド交雑内の自己適合性パートナーおよび交差適合性パートナーが同定されました。 性的適合性と、サヤの数、サヤの重量、実/サヤの数、およびコラの 4 つのフィールド遺伝子バンクすべての交雑成績との間に、強力かつ有意な相関関係が観察されました。 JX1 交雑種と GX1 交雑種で観察された収量とナッツの品質形質の間には有意な正の相関関係が見られ、高収量と良好なナッツの品質を兼ね備えたコーラ品種を同時に開発する機会が得られます。 中間親雑種強勢、ヘテロベルティオーシスおよび経済的雑種強勢の非常に大きな蔓延が、文宗子孫の二重雑種交雑および単雑種交配で観察された。 二重雑種交配で観察された中間親雑種強勢、ヘテロベルティオーシスおよび経済的雑種強勢は、単一雑種交雑のそれを上回っていました。 これは、上級世代のコーラから互換性のあるコーラ品種を繰り返し選択することが有益である可能性があることを示しています。 性的適合性に関して最高のヘテローシスを示し、アウトターンとブリックスに関してかなりの正のヘテローシスを示した上位 5 交雑種は、B1/11 × B1/71 × B1/157 × B1/149、B1/11 × B1/71 × B1/296 × B1/ でした。 177、GX1/46×GX1/33×B1/212×B1/236、JX1/90×JX1/51、JX1/51×JX1/36。 この研究で特定された非常に互換性の高い上位のコラパートナーには、B1/11 × B1/71 × GX1/46 × GX1/16、Club × JB 32 × JX1/5 × JX1/9、GX1/46 × GX1/16 × JX1 が含まれます。 /5×JX1/9、GX1/46×GX1/16×JX1/5×JX1/9、GX1/46×GX1/53×JX1/17×JX1/5、JX1/9×JX1/11×GX1/46 ×GX1/53、JX1/21×JX1/9、JX1/51×JX1/23、JX1/51×JX1/20、JX1/63×JX1/23、JX1/73×JX1/6、JX1/J1×JX1/ 23. 上位の自己互換クロスには、JX1/17 × JX1/9 × JX1/17 × JX1/9、JX1/23 × JX1/53 × JX1/23 × JX1/53、GX1/46 × GX1/53 × GX1/46 が含まれます。 × GX1/53、JX1/9 × GX1/16 × JX1/9 × GX1/16、JX1/9 × JX1/11 × JX1/9 × JX1/11 JX1/31 × JX131、JX1/108 × JX1/108、 GX1/27 × GX1/27、GX1/30 × GX1/30、A1 × A1、JB 1 × JB1 および JB37 × JB 37。ガーナのコラ育種プログラムにさまざまな遺伝質コレクションからのこれらの材料を参加させることは、遺伝的多様性を捉えるのに役立つ可能性があります。親集団の改善に利用でき、互換性のある品種を開発するためのエリートコラ生殖質の遺伝的基盤を拡大します。

研究に使用された植物材料の供給源は、ガーナココア研究所 (CRIG) です。 実験は、CRIGが保有する4つの異なるコラ畑遺伝子バンク、すなわちMX2、JX1、GX1、およびブンソウ子孫（高度な生殖質）に対して行われた。 すべての資料はガーナの CRIG の権限の下で収集され、すべての手順は植物遺伝資源の取り扱いに関する関連ガイドラインに従って実行されました。

さまざまな遺伝子バンク内の遺伝子型の自己和合性および相互適合性の評価は、2019 年 1 月から 2020 年 12 月まで実施されました。MX2 コラ フィールド遺伝子バンクは、タフォの CRIG にあります。 CRIG は海抜 222 m に位置し、最低気温と最高気温はそれぞれ 21 ～ 37 °C です。 CRIGでの2019年と2020年の気象条件を補足図S9に示します。 JX1 および GX1 コラ フィールド遺伝子バンクは Afosu にあります。 アフォスは降水量の点では限界的な地域です。 この地域の降雨量は 150 ～ 200 cm で、毎年 5 ～ 6 月と 9 ～ 10 月の 2 つのピーク期に最大となり、最低気温はそれぞれ 25.2 °C、最高気温は 27.9 °C です。 ベクワイ・オーダ連合は、この地域の主要な土壌形成です。 アフォスの2019年と2020年の気象状況を補足図S10に示します。 文総産駒裁判は文総にあります。 文総は海抜 145.00 m/475.72 フィートに位置し、最低気温は 23.2 °C、最高気温は 34.9 °C です。 補足図S11は、2019年と2020年の実験期間中の文総の気象状況を示しています。

MX2 (タフォ) の土壌の物理的および化学的特性。 JX1 および GX1 (Afosu)、および Bunso 子孫試験 (Bunso) を補足表 S9 に示します。 コラの4つのフィールド遺伝子バンクの設立年と登録数に関する情報は、補足表S10に示されています。

2019年5月から2020年12月にかけて、MX2、JX1、GX1の一部の遺伝子型の交配と文総後代試験が実施されました。 この種の開花は年々不安定であるため、交配に使用されるパートナーは、関係する遺伝子型に対応する雄花と雌花の入手可能性に依存します。 各交雑ごとに 20 の受粉/交雑が対象となりました。 交雑/受粉は、3 人の花粉媒介者を使用して 3 回繰り返されました。 受粉前に、開きかけの雌花をナイロンネットで覆うか袋に詰め、花粉が成熟する前に雄花を除雄した。 新しく開いた雌花は、新しく開いた雄花からの花粉粒で受粉されました。 新しく開いた雄花からの花粉粒子を、鋭利な端を備えた15 cmの細い棒で収集し、新しく開いた雌花の柱頭葉のそれぞれに塗り付けました。 受粉した雌花を直ちにナイロンネットで再度袋詰めし、さらに 48 時間放置しました。 実施した交配のそれぞれについて、受粉後２週間後にさやセット、擬似さやセット、受粉後に落ちた花の数を記録した。 ポッドセットの記録に基づいて、交配は、0 ～ 5 のスケールを使用して、非互換性、非常に低い互換性、低い互換性、中程度の互換性、高い互換性、および非常に高い互換性に分類されました。0 (ポッド セットなし)、1 (1 ～ 20) % ポッド セット)、2 (21 ～ 40% ポッド セット)、3 (41 ～ 60% ポッド セット)、4 (61 ～ 80% ポッド セット)、および 5 (81 ～ 100% ポッド セット)。 受粉した花の数に対する結実の割合をパーセンテージで表し、式1に示すようにさやの結実率として記録しました。 (1)。 受粉した花の数に対する疑似結実数の割合をパーセンテージで表し、式1に示すように疑似莢セットとして記録しました。 (2)。

コラの受粉後 130 日後にさやを収穫し、コラ アクセッションのすべてのナッツが同じ成熟度であることを確認し、収量とさやとナッツの収量成分に関するデータを収集しました。 各交雑ごとに収穫されたさやの数を数えて記録した。 ポッドの長さと幅は、それぞれ巻尺 (Royal Dockyard Tape Measure - KA037) とデジタル ノギス (NEIKO ステンレス デジタル ノギス 01407A) を使用して測定されました。 ポッドの重量は、天秤を使用して測定されました。 サヤが壊れ、サヤごとのナッツの数が数えられ、記録されました。 ナットの長さと幅はデジタルノギスを使用して測定されました。 皮付きナッツの重量と皮を剥いだ後のナッツの重量を天秤を用いて測定した。 各交配種の皮をむいたナッツの総重量と皮をむいていない新鮮なナッツの重量の割合を、以下の式に示すように出来高として推定した。

MX2、JX1、GX1、および Bunso 子孫試験内の各交雑種からのナッツの硬さを、手持ち式ペネトロメーター (EFFEGI モデル ft327 (3-27Lbs、イタリア)) を使用して測定しました。収集したナッツはナイロン ネットに入れて保管し、室温で保管しました。さまざまな品種のナッツの温度を均一にするために 24 時間放置しました。ステンレス鋼の野菜ピーラーを使用して、直径約 2 cm のディスクで各ナッツの皮を剥きました。先端サイズ 5/16 のプランジャーを使用しました。プランジャーは、約 2 秒の均一な速度で、ナットを静止した硬い表面に当て、剥離面を通してナットに押し込まれました。侵入の深さは、プランジャーの先端に刻まれた線と一致していました。測定値はポンド力 (lbf) で記録されました。 ）。

ブリックスを測定するために、屈折計（ＨＡＮＮＡ ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ ＨＩ ９６８１１３、ルーマニア）を蒸留水を使用して校正した。 十字架の実を乳鉢と乳棒を使って粉砕した。 次いで、砕いたナッツの果汁をチーズクロスで篩にかけてガラスビーカーに入れた。 次に、使い捨てのプラスチックピペットを使用して、ジュースを屈折計の窓に滴下しました。 総可溶性固形分 (TSS) はデジタル屈折計で測定され、Brix0 で表されました。 さまざまな交雑種のナッツの果汁に含まれる潜在的なアルコール含有量も測定および記録されました。

収集されたデータは、R 環境 (V. 3.6.2)108 を使用して分析されました。 ポッドおよび疑似ポッド セットに対する交差タイプの影響をテストするために、成功イベントと失敗イベントとして編成されたデータに対する二項分布誤差を含む一般化線形モデルが適合されました。 特定の各クロス タイプ内の互換性クラスの卓越性は、基数 R の prop.test () 関数からの多重比率比較テストを使用して比較されました。分散分析またはクラスカル ウォリス テスト (関連する場合) を使用して、クロスタイプがサヤおよび疑似サヤの収量、ナッツの硬さ、ブリックス、および潜在的なアルコール含有量に及ぼす影響。 分析で有意性が示された場合、P < 0.05 (LSD0.05) での最小有意差検定に従って平均比較が行われました。サヤおよび擬サヤ形質に基づいてさまざまなタイプの交雑のグループ化パターンを理解するには、階層的クラスタリングが必要です。主成分分析は FactorMineR パッケージ 109 を使用して計算され、グラフィック出力は factoextra パッケージ 110 を使用して視覚化されました。 さまざまなポッドおよび擬似ポッド形質間の相関の強さと重要性は、Metan パッケージの関数 corr_plot () を使用して評価されました111。

性的適合性のヘテローシス（さやセット％）、アウトターンおよびブリックスは、各交雑複製の全体平均を使用して計算されました。 一重交雑種および二重交雑種のヘテロシスは、Fehr および (1987)112 の後に計算されました。 相対ヘテローシスまたは中間親ヘテローシスは、中間親自家交雑値からの雑種交雑値のパーセント偏差として推定されました。 相対ヘテローシスの推定に使用した式は次のとおりです。

ここで、 di は中間親値に対するヘテロシス (相対ヘテロシス)、F1 はポッド セット、アウトターン、ブリックスの平均ハイブリッド クロス パフォーマンスです。 MP は、中間親値、つまり、それぞれの交雑組み合わせに含まれる 2 つの親の自己交雑サッドセット、アウトターンおよびブリックスの算術平均です。

ヘテロベルト症は、以下のように、より優れた親の自家交配莢セットからの莢セット、アウトターンおよびブリックスのハイブリッド交配の優位性として計算されました。

ここで dii はヘテロベルティオーシス (より優れた親に対するヘテロシス) です。 BP は、ポッド セット、アウトターン、ブリックスのクロス組み合わせに関する、より優れた親の平均パフォーマンスです。

推定には 2 つの推奨品種のコーラを使用しました。 標準品種1＝GX1/46×GX1/16、標準品種2＝JX1/5×JX1/9となります。

現在の研究中に生成または分析されたデータセットは利用可能であり、Raw Data S1 Bunso 子孫、Raw Data S2 JX1、Raw Data S3 GX1、Raw Data S4 MX2 として補足資料に示されています。

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この研究では、受粉とサヤセット、収量特性、ナッツの品質特性に関するデータ収集を支援したタフォ、ブンソー、アフォスのコラ技術チームの貢献が高く評価されています。 この論文は、ガーナココア研究所事務局長の許可を得て、原稿番号 CRIG/02/2022/048/0007 として公開されています。

この研究の資金は、CRIG/KL/12/12 とコード化されたプロジェクトに基づいてガーナのココア研究所から提供されました。

ガーナココア研究所、私書箱8、アキム・タフォ、ガーナ

ダニエル・ニャダヌ、サミュエル・テッテ・ロウア、プリンス・ポビー、ジェローム・アグベシ・ドグバツェ、エイブラハム・アクペルティ、マイケル・ブラルコ＝マーフォ

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DN、STL、PP がこの研究を発案しました。 DN はフィールドワークを実施し、データを分析し、原稿を作成しました。 DN、STL、PP、JAD、AA、MB が原稿をレビューしました。 JADは土壌サンプルを分析しました。 MB は技術的な役割を果たし、データ収集を監督しました。 著者全員が最終原稿を読んで承認しました。

ダニエル・ニャダヌへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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受理日: 2023 年 2 月 23 日

公開日: 2023 年 5 月 17 日

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